青藏高原高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的进化研究

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	青藏高原高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的进化研究; Evolution studies of plateau pika (Ochotona curzoniae) on the Qinghai-Tibetan Plateau
	Ci HX(慈海鑫)
	2009-06-01
摘要	青藏高原是全世界最高的高原，总面积约2.5×106 km2，平均海拔在3000 m以上。自上新世以来，青藏高原历史上经历了高原的强烈隆升和第四纪冰川的发育，彻底改变了高原的整体环境。高原隆升造成了地形的空间异质性，也创造了其他生态环境的异质，为生物进化提供了舞台；而高原上的冷暖气候、冰期间冰期的交替发生，对高原生物的适应辐射、隔离进化和物种形成也产生了重要影响。因此，青藏高原成为研究生物进化的热点地区和理想场所。高原鼠兔（Ochotona curzoniae），又称黑唇鼠兔（black lipped pika），隶属兔形目（Lagomorpha）鼠兔科（Ochotonidae）鼠兔属（Ochotona），是一种植食性小哺乳动物，同时也是青藏高原的特有种和关键种。高原鼠兔地理分布广泛，几乎遍布整个青藏高原。高原鼠兔经历了青藏高原的隆升和第四纪冰川的发育，是研究青藏高原生物进化的理想材料。本论文以高原鼠兔为研究对象，从形态学、生理学、分子生物学、谱系地理学等多个学科方面交叉研究其进化，其主要研究内容和结论如下： 1. 动物体型大小的变化通常与环境条件密切相关。贝格曼规律是反映动物体型大小变化最经典的规律，但对该规律的正确性一直受到人们的怀疑。本研究运用多种数理统计分析方法，研究了高原鼠兔头骨大小的地理变异，验证贝格曼规律及其经典解释的有效性，并对影响高原鼠兔体型大小地理变异的环境因子进行探讨。我们的结果表明，高原鼠兔的体型与纬度和海拔正相关，随着纬度和海拔的升高而逐步变大，遵循贝格曼规律；与年温度、年降水量和年初级净生产力这三个环境因子负相关，随年温度、年降水量和年初级净生产力的降低而体型变大。这与达乌尔鼠兔的研究结果不同，可能是由于高原鼠兔在青藏高原上独特的生态适应策略和适应高原环境压力的特殊生理机制造成的。 2. 在寄生虫感染研究中，寄主性别被认为是一个与寄生虫感染水平相关联的重要因素，它们之间的进化关系已经受到越来越多学者的关注。本研究分析了高原鼠兔体表寄生虫的感染率与寄主性别、年龄以及海拔之间的进化关系。我们的研究结果表明，高原鼠兔体表寄生虫的感染率存在着两性差异、年龄差异和海拔差异：高原鼠兔雌性成体的感染率显著高于雄性；雌雄个体的寄生虫感染率分别随着年龄的增长而上升；雌雄成体尤其是雌性的寄生虫感染率与海拔显著正相关，随着海拔的升高而增加。这可能是由于高原鼠兔荷尔蒙激素、体重、巢区和能量分配在性别、年龄和不同海拔地区中的差异造成的。但是，寄生虫感染率与寄主性别之间的相互关系是一个非常复杂的现象，其季节性变化的研究，应该被进一步开展。 3. 目前，谱系地理学的研究主要集中在伴随着地质历史事件的环境变化对动植物的遗传结构和分布格局的影响。本研究分析了取自青藏高原32个种群的245只高原鼠兔mtDNA的1616 bp片段，包括Cytochrome b （Cyt b）、tRNAThr、tRNAPro和D-loop的高变区（hypervariable domain I, HV I），希望藉此了解高原鼠兔在第四纪冰期气候变迁中的分布变化，以期阐明第四纪冰川发育等重大地质、环境事件对青藏高原地区物种多样性分布格局的影响。我们的研究结果表明，高原鼠兔在历史上经历了快速扩张，种群扩张事件估计发生在0.24～0.03 Mya，这个区间正好位于末次冰期最盛期之前的间冰期。这是因为间冰期内温度上升，冰川消退，给种群的迅速扩张提供了时间和场所，此结果从生物学角度上驳斥了M. Kuhle的“冰盖论”。高原鼠兔不同种群之间存在着从高原边缘种群到高原内部种群的单向性基因流以及高原内部种群之间的双向性基因流。我们推测，这种特殊的基因流类型可能是由于最大冰期和末次冰期对高原鼠兔种群影响的不同程度所造成的。青藏高原最大冰期导致了高原鼠兔内部种群的绝灭，而在那些未被冰川覆盖的高原边缘区域，高原鼠兔又可能幸存下来，从而使这些边缘区域成为最大冰期时的避难所。在间冰期时，伴随着冰川的消退，高原鼠兔从这些处于高原边缘的避难所中逐步向高原内部扩散，形成了明显的单向性基因流。末次冰期时，青藏高原干旱的环境和高日照反射率限制了高原内部冰川的发育。高原鼠兔内部种群在末次冰期避难所中得以幸存，形成了双向性基因流。然而，末次冰期的山谷冰川阻碍了高原鼠兔内部种群与边缘种群之间的基因交流，没有形成反向的基因流。与青藏高原四种土著动物（棕颈雪雀、白腰雪雀、褐背拟地鸦和青海沙蜥）相比，高原鼠兔各种群之间具有中等程度的谱系地理结构。我们认为，高原鼠兔的种群扩张，引发了种群间介于鸟类与爬行类大小之间的基因交流，形成了该类型的谱系结构。
文献类型	学位论文
条目标识符	http://210.75.249.4/handle/363003/21283
专题	中国科学院西北高原生物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	慈海鑫. 青藏高原高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的进化研究, Evolution studies of plateau pika (Ochotona curzoniae) on the Qinghai-Tibetan Plateau[D],2009.