地下啮齿类——甘肃鼢鼠挖掘器官形态适应与种群遗传学分析

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	地下啮齿类——甘肃鼢鼠挖掘器官形态适应与种群遗传学分析
	林恭华
学位类型	博士
导师	苏建平
	2010-05
学位授予单位	中国科学院研究生院
学位授予地点	北京
学位专业	生态学
关键词	地下啮齿类甘肃鼢鼠迁移受限四肢骨门齿形态适应遗传多样性遗传结构系统发育种群动态分子进化
摘要	地下啮齿类是指大部分时间生活在地面之下并且已经适应了地下环境的一类特殊的啮齿动物。得益于其特殊的地下生活方式，国内外学者对地下啮齿类的研究取得了一系列有价值的研究成果；然而这些研究很少以地下啮齿类与地面动物最重要的差别之一，即地下生活方式导致迁移严重受限入手来研究相关生态学问题。本论文以东北亚特有的典型地下啮齿类——甘肃鼢鼠为研究对象，以SD 大鼠和高原鼠兔为对照，分析地下生活中挖掘迁移所需的巨大能量代价导致其主要挖掘工具(四肢骨和门齿)的形态进化适应性。同时，以线粒体D-loop 和cytb 基因为标记，分析迁移受限所带来的甘肃鼢鼠种群遗传多样性和遗传分化规律，以及在此基础上探讨甘肃鼢鼠分类地位、系统发生、分子进化及其与环境的关系。研究显示，甘肃鼢鼠四肢骨表现出明显的进化适应性特征：四肢骨骼粗壮度较高，显示其前后肢骨骼强度都得到加强；肱骨粗壮度大于股骨，体现出前肢骨骼在挖掘活动中的关键性作用；肱骨头系数和股骨头系数显著大于其他两类动物，显示其肩关节和髋关节的功能也得到了加强；鹰嘴长度系数和鹰嘴端宽度系数是其他两种动物的两倍左右，与其肘关节在挖掘过程中的重要性相匹配。与其他两种动物相比，甘肃鼢鼠桡尺骨和胫腓骨的长度顺序发生了逆转，体现出对洞道生活的适应性；SD 大鼠和高原鼠兔四肢骨骼的重量分布都是股骨>胫腓骨> 肱骨>桡尺骨，而甘肃鼢鼠则变成桡尺骨>肱骨>股骨>胫腓骨，可见其前肢骨骼得到更多的物质、能量投资。甘肃鼢鼠门齿在形态结构和重量上都体现出显著的进化适应性特征：与SD 大鼠和高原鼠兔相比，甘肃鼢鼠具有较高的门齿强度以适应大量的挖掘活动；甘肃鼢鼠具有更明显的门齿强度性二型（偏雄性）现象，与雄性挖掘强度明显高于雌性有关；与其他两种动物不同，甘肃鼢鼠上门齿重量小于下门齿，可见甘肃鼢鼠下门齿在挖掘或采食过程中起到重要作用；甘肃鼢鼠和SD 大鼠上、下门齿都可视为完美的圆弧，在门齿形状上比高原鼠兔更有力学优势；甘肃鼢鼠上、下门齿弧长都高于其他两种动物，而半径、弧度两个指标却呈现复杂关系，可以推测，最终决定门齿力学性能的直接指标应该是门齿弧长而非门齿侧面半径和弧度。基于D-loop 序列的景观遗传学分析显示，黄土高原区半自然环境中的景观组成和栖息地多样性能强烈影响遗传多样性水平，主要表现为：1）总林地和高覆盖度草地对遗传多样性有正向贡献，可能与这两类栖息地可以提供相对丰富的食物和合适的巢址选择地有关。2）低覆盖度草地、农村居民点及平原耕地对遗传多样性有负效应。低覆盖度草地资源匮乏，不利于鼢鼠生存，而农村居民点及平原耕地人类干扰活动频繁，影响遗传多样性资源的承载能力。3）中覆盖度草地和丘陵耕地对鼢鼠遗传多样性无明显影响，然而当其他栖息地中的鼢鼠遇到生存风险时，中覆盖度草地可以作为临时避难所，从而在减缓遗传多样性丢失方面有一定意义。4）景观异质性与遗传多样性之间有很高的相关性，表明空间异质性高的景观将具有较高的遗传多样性维持能力。基于cytb 的种群遗传学及分子进化分析表明，三个地理区域（R1、R2、R3 分别表示陕西北部、六盘山地区和青海东部）内甘肃鼢鼠cytb 的G 碱基个数由东向西呈递增趋势，可能与处在洞道内低氧环境中的甘肃鼢鼠受低氧胁迫程度随海拔升高而加剧有关。结合三个区段氨基酸组成与基本生化参数的关联性、反G 碱基偏倚性数据以及DNA 与Aa 水平的变异规律，可知胞质区所受选择压力低于其他两区段。在121 条cytb 全序列中，DNA 水平上共检测到40 个单倍型，而在Aa 水平上检测到14 个单倍型。三个地理区域DNA 水平的单倍型多样性差别不大，而R3 的氨基酸水平单倍型多样性却不到前两个区域的50%；这意味着R3 区域的DNA 变异中，非同义突变的比例要高于R1、R2 区域，推测是R3 区域的高海拔造成这种差异。结合种间遗传距离和地理距离信息，可以推断甘肃鼢鼠为独立物种，然在其物种系统发生过程中并未呈现出简单的R1→R2→R3 迁移扩散机制，显示其在物种形成、演化过程的复杂性。基于最大似然法和最大简约法得到的系统树高度一致，形成分别对应于三个地理区域的三大支。R1 是比较原始的分支，而R2、R3 之间亲缘关系较近。AMOVA 分析表明，区域之间的变异占绝对比重，表明甘肃鼢鼠有鲜明的遗传分化格局。根据化石证据和贝叶斯模型分析，估算出鼢鼠属的平均进化速率为2.65%每百万年。据此可以算出84 万年前和44 万年前分别发生两次较大的种群分化事件，这两个时间分别对应于黄土高原两次重要的干冷事件。Tajima's D 及Fu's FS 中性检验、Mismatch 分析和贝叶斯种群历史动态模拟都表明，总体和分区域的种群都未曾经历过种群爆发，这与黄土高原地质条件相对稳定，对冰期事件不敏感有关。然而三个区域及总体种群都在近期（3000-5000 年前）出现种群规模下降现象，推测与这一时期以来黄土高原大规模人类活动开始有关。区域内单倍型间pairwise dN/dS 值沿R1→R2→R3 方向递减，而分支模型分析显示甘肃鼢鼠cytb 基因主要受到负选择作用，且在环境（海拔）梯度上呈现选择压力增大趋势。总之，作为典型的地下啮齿类，甘肃鼢鼠由于需要进行大量高耗能的挖掘活动，其主要挖掘工具（四肢骨和门齿）在形态结构以及重量分配方面都已形成明显的进化适应性特征。尽管如此，这类动物的迁移能力仍然受到严重制约，导致其种群生存和系统发生都受到局部生境和大尺度地理因素的影响,加上地下生活的低氧胁迫及海拔升高加剧这种胁迫程度等因素，最终导致甘肃鼢鼠遗传多样性、遗传结构、系统发生、种群动态以及分子进化等方面都产生独特的种群遗传学特征。
学科领域	生物科学
语种	中文
文献类型	学位论文
条目标识符	http://210.75.249.4/handle/363003/3404
专题	中国科学院西北高原生物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	林恭华. 地下啮齿类——甘肃鼢鼠挖掘器官形态适应与种群遗传学分析[D]. 北京. 中国科学院研究生院,2010.

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