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青藏高原地区两种绣线菊的分子系统地理学和物种形成
张 发 起
学位类型博士
导师陈 世 龙
2012-05
学位授予单位中国科学院研究生院
学位授予地点北京
学位专业生 态 学
关键词高山绣线菊和蒙古绣线菊 分子系统地理学 物种形成 冰期避难所 青藏高原
摘要青藏高原是我国植物资源重要的“基因库”,保存了极高丰富度的生物多样性,是全球生物多样性热点地区之一。第四纪气候波动对于高原生物的适应辐射、隔离进化和物种形成产生了重要的影响,但其如何影响该地区的生物分布和居群遗传结构,目前仍然不是很清楚。绣线菊属Spiraea L.隶属蔷薇科Rosaceae绣线菊亚科Spiraeoideae,本属多种植物为青藏高原上常见的多年生落叶灌木,是高山冻原植被带的主要建群种,对维持高寒草甸生态系统的稳定具有重要作用。本研究选取高山绣线菊Spiraea alpina和蒙古绣线菊Spiraea mongolica为研究对象,利用叶绿体DNA的两个基因间隔区(rpl20-rps12 和 trnL-trnF)的序列数据,对高山绣线菊整个中国分布区的43个居群(525个个体)和蒙古绣线菊青藏高原及其毗邻山区的13个居群(166个个体)进行分子系统地理学和物种形成研究,揭示两个物种之间的遗传分化,探讨其冰期避难所和现今分布格局的形成原因,并探讨了两个物种的形成原因及气候波动在其中的作用。主要研究结果和结论如下:
(1)高山绣线菊43个居群525个个体的两个叶绿体片段(rpl20-rps12和trnL-trnF)测的序列进行比对,其中rpl20-rps12序列有8个位点变异,trnL-trnF序列有10个位点变异。将所得2段序列联合,联合序列长度在1665-1668bp之间,对位排列后序列长度为1668bp,变异位点18个,占总序列的1.08%。2套序列在525个个体中定义了21个单倍型(S1-S21)。蒙古绣线菊13个居群166个个体的两个叶绿体片段(rpl20-rps12和trnL-trnF)测的序列进行比对,其中rpl20-rps12序列有18个位点变异,trnL-trnF序列有17个位点变异。将所得2段序列联合,联合序列长度在1662-1668bp之间,对位排列后序列长度为1671bp,变异位点35个,占总序列的2.09%。2套序列在166个个体中定义了28个单倍型(M1-M28)。统计两种绣线菊的联合碱基序列发现其碱基构成相同,(G+C)含量为31.6%。
(2)与青藏高原地区其他植物的研究相比,两种绣线菊的遗传多样呈现出高的单倍型多样性和较低的核苷酸多样性,我们推测这是由于在其进化历史中发生了种群爆发从而产生了众多的单倍型所致。遗传分析显示两种绣线菊在其分布范围均存在一个明显的分子系统地理学结构,居群间的遗传分歧大于居群内的遗传分歧,居群间的基因流很低;然而,由于居群间的遗传分歧较大,许多居群在固定广布单倍型的基础上,同时又固定一个或多个特有单倍型,这种独特的分子系统地理学结构使得不能根据地理距离进行遗传分组。
(3)对高山绣线菊单倍型分布及居群遗传结构分析表明,在第四纪冰期时高山绣线菊居群并没有退缩到低海拔的高原东南部边缘,而是在高原台面上的多个独立的避难所中保存下来,高原WQ区域的西藏山南地区和喜马拉雅山北坡、SQ区域的青海南部(玉树-囊谦地区)及EQ区域的大通等地是可能的避难所所在位置。这与之前其它青藏高原高山植物的研究结果不完全一致,表明具有不同生态需求和分布范围的物种可能具有不同的冰期避难所和迁移路线。多个高山植物在高原台面上存在冰期避难所,高原台面上的物种并没有完全退缩到东南部避难所,某些耐寒物种在高原台面上保存了下来,这些结果也支持第四纪冰期时青藏高原没有发生统一连续的大冰盖。结合巢式支系分析结果,我们推测高山绣线菊在青藏高原隆升和第四纪冰期之前,其分布范围是连续的,基因流频繁,某些古老的单倍型在居群间广泛分布;随着高原隆升及第四纪气候波动,原来连续的居群片段化,分别在高原台面上不同的避难所中保存下来,在冰期后/间冰期发生局部扩张从而形成该物种现今的生物地理分布格局。
(4)对蒙古绣线菊单倍型分布及居群遗传结构分析表明,在青藏高原东部地区的蒙古绣线菊可能存在多个独立的避难所。四川红原地区位于四川西北部的高山峡谷地区,处于盆地向高原的过度地带,这一特殊的地理环境和复杂的地貌为蒙古绣线菊提供了向不同海拔高度迁移的地理环境,我们推测这一地区可能是物种扩张前的一个避难所,在向周边区域扩张的同时也在避难所聚集从而产生新的单倍型保留下来。与高山绣线菊居群历史动态相似,蒙古绣线菊在青藏高原及周边山区的分布范围内,没有经历过大范围扩张。
(5)两种绣线菊符合祖先——衍生物种对的遗传特征,其中蒙古绣线菊是较原始的类群,两个物种的主要的谱系分支时间在4.13-16.4Mya之间。两种绣线菊在居群水平上的分子系统地理学研究表明,青藏高原的多次隆升所造成的生境片段化引起了两个物种的异域分化,地理隔离导致居群间的基因流减少,片段化的居群在不同的生境中单独进化开始分化成不同的物种。第四纪气候变化以及青藏高原的进一步隆升可能促进了这些物种的分化以及它们分化之后的杂交。青藏高原的隆升所引起的地理隔离是该地区物种多样性形成的一个重要原因。
学科领域生物科学
文献类型学位论文
条目标识符http://210.75.249.4/handle/363003/3500
专题中国科学院西北高原生物研究所
推荐引用方式
GB/T 7714
张 发 起. 青藏高原地区两种绣线菊的分子系统地理学和物种形成[D]. 北京. 中国科学院研究生院,2012.
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