裂腹鱼类中的同域物种形成及其生态学机制

NWIPB OpenIR

	裂腹鱼类中的同域物种形成及其生态学机制
	张仁意
学位类型	博士
导师	赵凯
	2016
学位授予单位	中国科学院大学
学位授予地点	北京
关键词	朱氏裸鲤和拉孜裸鲤同域物种形成青藏高原浪错食性
其他摘要	同域的物种形成，是进化生物学中最具争议的课题之一。同域条件下的物种形成在理论上可能发生，但有说服力的验证非常困难。越来越多无可争议案例的发现和揭示，为澄清这一长期争议的科学问题提供了有力证据。我们通过在青藏高原区域内广泛筛选模式水域和模式物种，严格按照同域物种形成的四个判断标准，有针对性地在种群遗传学、系统地理学、形态学和生态学等方面进行研究。结果表明，青藏高原一个冰川湖泊特有的朱氏裸鲤（Gymnocypris chui chui）和拉孜裸鲤（Gymnocypris scleracanthus）具备了物种在同域条件下起源的标准。主要结果和结论如下：（1）我们首先对裂腹鱼亚科鱼类进行广泛的采样，初步调查发现浪错裂腹鱼类符合同域物种形成的一些基本条件。结合有关文献记载和实际野外调查，我们发现朱氏裸鲤和拉孜裸鲤只分布于浪错，呈现出同域分布的情况。通过传统形态和几何形态对朱氏裸鲤和拉孜裸鲤进行分析，朱氏裸鲤具有更加倾斜的口裂特征；两者在体重、体长和肠长与体长之比都存在极显著性差异（P < 0.001）。我们统计了 139 尾朱氏裸鲤和 149 尾拉孜裸鲤第一鳃弓内外鳃耙数，朱氏裸鲤内外鳃耙数分别为 51.99 ± 0.643 和 38.46 ± 0.502，拉孜裸鲤内外鳃耙数分别为 27.51 ±0.355 和 17.74 ± 0.254，内外鳃耙数都存在极显著性差异（P < 0.001）。（2）通过朱氏裸鲤和拉孜裸鲤的杂交实验发现，两者之间精子和卵子可以结合。调查发现朱氏裸鲤和拉孜裸鲤体型、卵径都存在差异，且在繁殖期它们具有不同的产卵场。基于染色体核型分析，朱氏裸鲤（36m + 16sm + 12st + 28a）和拉孜裸鲤（26m + 12sm + 18st + 36a）的核型也存在差异。同时我们发现这两种鱼之间存在中等遗传分化（F ST = 0.06121，P < 0.01）。说明朱氏裸鲤和拉孜裸鲤存在生殖隔离。（3）采用线粒体四个基因（细胞色素 b 基因、16S rRNA 基因、mtDNA 控制区序列和 NADH 脱氢酶亚单位 2 基因）序列重建朱氏裸鲤和拉孜裸鲤及其相近类群的系统发育关系，检验朱氏裸鲤和拉孜裸鲤的单系性。浪错中分布的朱氏裸鲤和拉孜裸鲤聚在一起，并与其它的物种严格分开；且单倍型网络图显示，朱氏裸鲤和拉孜裸鲤还存在一定数量的共享单倍型，说明它们互为姐妹群，且拥有最近的共同祖先。系统发育分析结果表明，同域的物种在线粒体基因进化水平为亲缘关系最近的姐妹种关系，在遗传上保持单系性。运用松散分子钟（relaxed molecular clock）方法，估算朱氏裸鲤和拉孜裸鲤的最近共同祖先时间大约为0.0458 Mya，同时期浪错经历了青藏高原的大湖期，随后地质环境较为稳定。（4）本研究通过 FIASCO（Fast isolation by AFLP of sequences containing repeats）磁珠富集法开发有多态性的朱氏裸鲤特异性微卫星引物 10 对，并利用这 10 对引物对 7 种高度特化的裂腹鱼进行跨物种扩增，挑选 9 对 SSR 引物对朱氏裸鲤和拉孜裸鲤进行种群结构分析。微卫星研究结果显示，朱氏裸鲤和拉孜裸鲤呈现出较近的亲缘关系，两者遗传分化不明显，与外类群呈现逐渐分化的趋势。（5）基于肠道内容物分析和稳定同位素技术，对朱氏裸鲤和拉孜裸鲤的食性进行分析。发现拉孜裸鲤食性广泛，主要有植物碎屑、摇蚊幼虫及着生藻等，属于杂食性鱼类；而朱氏裸鲤的摄食主要为浮游动物甲壳类，兼食植物碎屑和昆虫幼体等，两者食物重叠指数为 0.4936。应用稳定同位素技术对朱氏裸鲤和拉孜裸鲤的食性差异进行研究，发现 δ 13 C 比值有显著性差异（P < 0.05），而 δ 15 N 比值间无显著性差异（P > 0.05）。以上研究结果表明，朱氏裸鲤和拉孜裸鲤符合了同域物种形成的基本条件。本研究不仅为长期具有争议的同域物种形成模式提供了一个清晰可靠的案例，并且对青藏高原特殊环境下裂腹鱼同域分化的生态学机制进行了探讨。
语种	中文
文献类型	学位论文
条目标识符	http://210.75.249.4/handle/363003/5911
专题	中国科学院西北高原生物研究所
作者单位	中国科学院西北高原生物研究所
推荐引用方式 GB/T 7714	张仁意. 裂腹鱼类中的同域物种形成及其生态学机制[D]. 北京. 中国科学院大学,2016.

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